Две теории биологической эволюции. [Дмитрий Львович Гродницкий] (pdf) читать постранично

Памяти Л. Л. Гродницкого

Российская Академия Наук
Сибирское отделение
Институт леса им. В. Н. Сукачева

Д. Л. Гродницкий

ÄÂÅ Ò ÅÎÐÈÈ
ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÉ Ý ÂÎËÞÖÈÈ
Издание второе, переработанное и дополненное

Издательство «Научная книга»
Саратов — 2002

УДК 576.12
Г86

Гродницкий Д. Л.
Г86 Две теории биологической эволюции / 2е изд., переработ. и дополн.–

Саратов: Издво «Научная книга», 2002.– 160 с., ил.
ISBN 5–93888–088–2
Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку
объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представ
лением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная
С. С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в оте
чественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории.
Более того, имеется конкурирующая парадигма — эпигенетическая теория, претен
дующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнитель
ный анализ двух теорий, основанный на последних данных сравнительной и функци
ональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии.
Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюцион
ными проблемами.

УДК 576.12

Рецензенты:
докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук,
проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва)
При финансовой поддержке
НИИ Геологии Саратовского государственного университета
им. Н. Г. Чернышевского

ISBN 5–93888–088–2

© Гродницкий Д. Л., 2002
© Издво «Научная книга», 2002
© Оформление. РИО НИИГео СГУ, 2002

5

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
Введение: научное доказательство и сравнение теорий . . . . . . . . . .10
Часть I. Неодарвинизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Глава 1. Мутационизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
1. 1. Гомеотические гены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
1. 2. Обсуждение мутационизма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
Глава 2. Синтетическая теория эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
2. 1. Происхождение теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
2. 2. Созревание теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
Глава 3. Критика синтетической теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
3. 1. Скорость эволюции и сложность организмов . . . . . . . .31
3. 2. Роль рекомбинации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
3. 3. Изменчивость фенотипов и изменчивость генотипов . .34
3. 4. Роль изоляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
3. 5. Динамика численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
3. 6. Повторное происхождение таксонов . . . . . . . . . . . . . . .38
3. 7. Объяснения ad hoc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
Глава 4. Причина неадекватности неодарвинизма.
Эволюция без Вейсмана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
4. 1. Теория зародышевой плазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
4. 2. Эволюция фенотипа и эволюция генотипа . . . . . . . . . .45
4. 3. Норма реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
Часть II. Перспектива нового синтеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52
Глава 5. Устойчивость фенотипов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52
5. 1. Фенотипическая стабильность и морфогенез . . . . . . . .52
5. 2. Фенотипическая стабильность и естественный отбор .54
Глава 6. Эпигенетическая теория эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . .61
6. 1. Основные постулаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
6. 2. Начало эволюционного изменения . . . . . . . . . . . . . . . .64
6. 3. Дестабилизация фенофонда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64
6. 4. Логика морфозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
6. 5. Генетическая ассимиляция морфоза . . . . . . . . . . . . . . .70
6. 6. Генетическая ассимиляция и неодарвинизм . . . . . . . . .72
6. 7. Эвадаптация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

6
Глава 7. Неслучайность эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
7. 1. Эволюционные концепции Ламарка . . . . . . . . . . . . . .78
7. 2. Наследование приобретенных свойств . . . . . . . . . . . .80
7. 3. Коротко о Лысенко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
7. 4. Номогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
7. 5. Сфера компетенции эпигенетической теории . . . . . . .87
7. 6. Общий характер эпигенетической теории . . . . . . . . .90
Часть III. Приложения эпигенетической теории эволюции . . . . . . .94
Глава 8. Проблема дополнительности в биологии . . . . . . . . . . .94
8. 1. Факторы биологического формообразования . . . . . . .94
8. 2. Эволюционное взаимодействие
морфогенеза и отбора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
8. 3. Дополнительность причин и неопределенность
объяснений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
8. 4. Множественное соответствие структур и функций . .99
8. 5. Иерархия структур и функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
8. 6. Возможный способ снижения неопределенности . . . .102
8. 7. Аргументы за и против . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
Глава 9. Теоретическая морфология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
9. 1. Описание морфопространства . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
9. 2. Заполнение морфопространства . . . . . . . . . . . . . . . . .110
9. 3. Морфофункциональные пространства . . . . . . . . . . .112
9. 4. Морфогенетические пространства . . . . . . . . . . . . . .